A partire dai rettili, i GANGLI DELLA BASE controllano comportamenti motori molto più complessi e sofisticati.

Ad esempio nei neonati, che nelle prime settimane di vita sono capaci di seguire un oggetto che si muove nel loro campo visivo con un movimento oculare preciso grazie a un meccanismo di puntamento automatico controllato dai collicoli superiori del mesencefalo, i gangli della base hanno il compito di rendere più fluidi questi movimenti e soprattutto bloccarli quando non sono rilevanti.

 

      I gangli della base sono strutture nervose fondamentali per le funzioni motorie ma anche per le memorie e per le valutazioni delle conseguenze dei comportamenti (funzioni cognitive).

 

      Abbiamo già accennato che i gangli della base sono implicati nel movimento, in particolare nel controllo motorio:

 

1. essi garantiscono l’esecuzione automatica di movimenti quali la deambulazione, la corsa, facilitando le azioni controllate dai centri corticali superiori (corteccia) e sopprimendo le attività muscolari che ne impedirebbero l’esecuzione

 

2. possono modificare o sopprimere queste attività in situazioni nuove o impreviste (un ostacolo improvviso) ristabilendo il controllo esercitato dalla corteccia.

 

      I gangli della base hanno anche una funzione cognitiva, ovvero sono implicati nel pensiero, che si può considerare come un movimento mentale senza moto reale.

 

      I gangli della base sono un sistema complesso cui appartiene il lobo frontale, un sistema implicato non solo nelle azioni e nei pensieri di routine ma anche nella flessibilità cognitiva (cambiamenti in termini di idee e movimenti).

 

      Dal punto di vista cognitivo, il compito principale dei gangli della base, in particolare del cosiddetto striato (formato dal nucleo caudato+putamen) è quello di garantire il sequenziamento delle funzioni cognitive, come hanno dimostrato alcuni studi in cui si valutano allo stesso tempo l’abilità di soggetti che dovevano riordinare le azioni o informazioni nella giusta sequenza e l’attività del circuito corteccia frontale-gangli della base. Anche gli studi a livello animale hanno dimostrato che il sequenziamento di attività motorie o di comportamenti che hanno una base cognitiva dipendono dall’azione dei gangli della base.

 

 

      I gangli della base, in sinergia tra loro e con altre componenti del sistema nervoso, sono associati direttamente o indirettamente ad una gran quantità di funzioni, tra cui:

 

– controllo dei movimenti volontari;

– apprendimento procedurale;

– apprendimento delle abitudini;

– memoria;

– movimenti oculari;

– cognizione;

– linguaggio;

– motivazione e ricompensa;

– comportamento adeguato alle circostanze;

– elaborazione delle emozioni.

 

      Qualora i gangli della base vengano danneggiati, alcune di queste funzioni potrebbero essere alterate anche in modo grave ed irreversibile. I gangli della base sono estremamente importanti per la socialità umana: contribuiscono a decidere quale tra i possibili comportamenti sia più appropriato da eseguire in un dato momento in base alle circostanze.

 

      La funzione primaria dei gangli della base è tuttavia il controllo dei movimenti volontari: regolano le attività delle aree corticali motorie e premotorie in modo che i movimenti volontari possano essere eseguiti fluidamente. I gangli della base esercitano una inibizione sui sistemi motori in base ai segnali provenienti da molte parti del cervello, inclusa la corteccia prefrontale, che svolge un ruolo chiave nelle funzioni esecutive.

Inoltre, i gangli della base, tra cui il globo pallido interno e il nucleo subtalamico, sono coinvolti nell’elaborazione della ricompensa e della motivazione.

 

      Probabilmente i gangli della base svolgono una funzione nello stabilire ciò che entra e ciò che non entra nella memoria di lavoro: in particolare, il nucleo accumbens (il nucleo del cosiddetto striato ventrale) interviene sia nella gestione delle forme di memoria procedurale (o implicita), implicato nella formazione di abitudini, sia nelle forme di memoria dichiarativa (o esplicita), tra cui la memoria semantica (Yanh, Mogenson, 1989) che negli esseri umani si basa soprattutto sul linguaggio. Inoltre varie ricerche hanno scoperto come il nucleo accumbens sia una struttura al centro di quelle forme di apprendimento che implicano un rinforzo positivo (un premio) o negativo (una punizione). I rinforzi o ricompense possono essere sia materiali che virtuali, soprattutto negli esseri umani che apprendono sulla base di complessi rinforzi. Pertanto, al centro dei meccanismi di rinforzo e della soddisfazione di aver raggiunto uno scopo, vi è sempre il circuito accumbens-corteccia frontale.

 

      I gangli della base intervengono anche in quei casi in cui si tratta di commutare tra l’esecuzione di vari compiti in base alle richieste del momento.

 

      La capacità di commutare tra diversi tipi di associazioni o procedure è un aspetto fondamentale delle funzioni esecutive, ovvero quei processi cognitivi di ordine superiore che prevedono l’analisi, la selezione e il coordinamento delle informazioni. Le funzioni esecutive dipendono prevalentemente dalla corteccia prefrontale ma ricevono anche un importante contributo dai gangli della base, grazie alle vie nervose che associano la corteccia alle formazioni striatali.

 

      In sintesi, i gangli della base sono implicati nell’apprendimento ed esecuzione sia di SEQUENZE MOTORIE che COGNITIVE, nella MEMORIA e nella PROGETTAZIONE DI SCHEMI DI AZIONE diretti ad un fine (Kimura, Graybiel, 1993). La loro trasformazione nel corso dell’evoluzione ha portato a far sì che, da strutture responsabili dei movimenti e della loro struttura sequenziale, divenissero anche strutture coinvolte in diverse attività cognitive tra cui il LINGUAGGIO.

 

Scritto dalla Dott.ssa Francesca Tabellione

 

Dott.ssa Erika D’Antonio

 

(Bibliografia: fisiologia medica del comportamento Carlson, geografia della mente- Oliverio)